La teoría de las metapoblaciones tiene su origen en los trabajos de Sewall Wright, quien demostró teóricamente en las décadas de 1930 y 1940 que la dinámica de las frecuencias génicas puede ser muy diferente en una metapoblación que en una población homogéneamente distribuida en el espacio (Rodríguez, 2006). El modelo ecológico de metapoblaciones fue introducido en 1969 por Richard Levins (aunque ya en 1954 Andrewartha y Birch sugirieron que los modelos espacio homogéneos eran inadecuados (Begon et al., 1999)). El modelo de Levins asume un infinito número de parches de hábitat discretos, propensos a la extinción, del mismo tamaño y conectados entre sí vía migración (Hanski, 1999). El modelo introduce la idea de una metapoblación compuesta por poblaciones locales propensas a la extinción, persistiendo en un balance entre extinciones locales y recolonizaciones de parches vacíos. El modelo predice analíticamente un umbral de densidad de parches necesario para la persistencia de la metapoblación.
El modelo matemáticamente esta representado de la siguiente manera (Hanski, 1999):
dp/dt = c p (1-p) - e p
Donde, p = proporción de parches ocupados, 1-p = proporción de “parches” no ocupados, c = tasa de colonización (probabilidad de que un individuo se desplace desde un “parche” ocupado a otro no ocupado por unidad de tiempo), e = tasa de extinción (probabilidad de que un “parche” ocupado se transforme en no ocupado (extinción local) por unidad de tiempo).
En este modelo se establecen equilibrios cuando:
p =1 - e/c
Donde existe un equilibrio trivial cuando e= c, que representa la extinción de la metapoblación. De resto el valor del equilibrio será mayor a medida que la relación e/c sea menor (Hanski, 1999).
Se ha sugerido que especies de cuerpo pequeño, con una relativamente baja capacidad de dispersión, con altas tasas reproductivas, ciclos de vida cortos, hábitat altamente específico y con tendencia a experimentar extinciones locales, se pueden ajustar bien al modelo de Metapoblaciones (Begon et al., 1999).
Especies pequeñas pueden en algunos casos tener una baja capacidad de dispersión, esto disminuye la comunicación entre los fragmentos (islas), lo que determina la aparición de estructura (metapoblación). Es decir, debe existir algún mecanismo que regule el libre flujo de genes entre los parches, pero este no debe ser tan severo como para impedir que exista algún grado de flujo.
Es importante que se presenten altas tasas reproductivas, dado que esto asegura que una subpoblacion recién surgida, pueda enviar emigrantes a los demás parches en un tiempo corto (en el modelo se asume igual al siguiente instante de tiempo luego de la colonización del parche).
Es favorable que las especies presenten ciclos de vida cortos, puesto que esto disminuye el tiempo trascurrido desde que el parche es colonizado hasta que comienza a ser fuente de emigrantes.
Especies con habitads específicos (discretos) favorecen distribuciones espaciales de la metapoblación tipo archipiélago (indispensable para el modelo). Al menos, el habitad debe ser especifico en cuanto al sitio de reproducción. De esta manera, la teoría de metapoblaciones pudiese ser aplicada especies que presenten grandes territorios, siempre y cuando sean filopatricas.
Las poblaciones deben presentar una tendencia a experimentar extinciones locales, la desocupación de parches es indispensable para que se genere el equilibrio dinámico que plantea el modelo. Se ha sugerido (Harrison (1994) citado en Hanski, 1997) que las dinámicas metapoblacionales pueden ser comunes en especies propias de habitads sucecionales, dado que la dinámica de la sucesión incrementa las probabilidades de extinciones locales.
Otra característica que pudiese ser importante, es la sensibilidad a factores climáticos, ya que esta sensibilidad favorece la ocurrencia de dinámicas asincrónicas entre los parches. La ocurrencia de dinámicas asincrónicas es la base del modelo, esta asegura que cuando se extinga una subpoblación, siempre exista otra subpoblación que pueda servir de fuente de inmigrantes para la recolonización del parche vació. Si la dinámica de todos los parches fuese sincrónica, por definición, cuando se extingue una subpoblación, se extingue toda la metapoblación.
El modelo matemáticamente esta representado de la siguiente manera (Hanski, 1999):
dp/dt = c p (1-p) - e p
Donde, p = proporción de parches ocupados, 1-p = proporción de “parches” no ocupados, c = tasa de colonización (probabilidad de que un individuo se desplace desde un “parche” ocupado a otro no ocupado por unidad de tiempo), e = tasa de extinción (probabilidad de que un “parche” ocupado se transforme en no ocupado (extinción local) por unidad de tiempo).
En este modelo se establecen equilibrios cuando:
p =1 - e/c
Donde existe un equilibrio trivial cuando e= c, que representa la extinción de la metapoblación. De resto el valor del equilibrio será mayor a medida que la relación e/c sea menor (Hanski, 1999).
Se ha sugerido que especies de cuerpo pequeño, con una relativamente baja capacidad de dispersión, con altas tasas reproductivas, ciclos de vida cortos, hábitat altamente específico y con tendencia a experimentar extinciones locales, se pueden ajustar bien al modelo de Metapoblaciones (Begon et al., 1999).
Especies pequeñas pueden en algunos casos tener una baja capacidad de dispersión, esto disminuye la comunicación entre los fragmentos (islas), lo que determina la aparición de estructura (metapoblación). Es decir, debe existir algún mecanismo que regule el libre flujo de genes entre los parches, pero este no debe ser tan severo como para impedir que exista algún grado de flujo.
Es importante que se presenten altas tasas reproductivas, dado que esto asegura que una subpoblacion recién surgida, pueda enviar emigrantes a los demás parches en un tiempo corto (en el modelo se asume igual al siguiente instante de tiempo luego de la colonización del parche).
Es favorable que las especies presenten ciclos de vida cortos, puesto que esto disminuye el tiempo trascurrido desde que el parche es colonizado hasta que comienza a ser fuente de emigrantes.
Especies con habitads específicos (discretos) favorecen distribuciones espaciales de la metapoblación tipo archipiélago (indispensable para el modelo). Al menos, el habitad debe ser especifico en cuanto al sitio de reproducción. De esta manera, la teoría de metapoblaciones pudiese ser aplicada especies que presenten grandes territorios, siempre y cuando sean filopatricas.
Las poblaciones deben presentar una tendencia a experimentar extinciones locales, la desocupación de parches es indispensable para que se genere el equilibrio dinámico que plantea el modelo. Se ha sugerido (Harrison (1994) citado en Hanski, 1997) que las dinámicas metapoblacionales pueden ser comunes en especies propias de habitads sucecionales, dado que la dinámica de la sucesión incrementa las probabilidades de extinciones locales.
Otra característica que pudiese ser importante, es la sensibilidad a factores climáticos, ya que esta sensibilidad favorece la ocurrencia de dinámicas asincrónicas entre los parches. La ocurrencia de dinámicas asincrónicas es la base del modelo, esta asegura que cuando se extinga una subpoblación, siempre exista otra subpoblación que pueda servir de fuente de inmigrantes para la recolonización del parche vació. Si la dinámica de todos los parches fuese sincrónica, por definición, cuando se extingue una subpoblación, se extingue toda la metapoblación.
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