VIABILIDAD METAPOBLACIONAL DEL MONO AULLADOR (Alouatta palliata mexicana)EN UN PAISAJE ALTAMENTEFRAGMENTADO DELOSTUXTLAS, MÉXICO

La pérdida y la fragmentación del hábitat es la principal amenaza para laspoblaciones de monos aulladores en Los Tuxtlas (Estrada y Coates-Estrada1988). Esta región enfrenta una gran pérdida de su hábitat natural. Se estima queha desaparecido el 84% del área original (Dirzo y García 1992) y quedan soloremantes de vegetación original, que conforman un paisaje de fragmentos deselva en una matriz agropecuaria y porciones de selva continua en las partes máselevadas de la región (García-Orduña 1995; Estrada y Coates-Estrada 1996).

Esta pérdida del hábitat original ha tenido consecuencias negativas en el tamañopoblacional de los primates de la región (Rodríguez-Lunaet al.1987; Estrada yCoates-Estrada 1996), a tal grado que se ha estimado que el 90% de las poblacionesde mono aullador y mono araña han desaparecido en Los Tuxtlas (Estrada yCoates-Estrada 1995).Pese a estas condiciones desfavorables, las poblaciones de monos aulladoresson capaces de mantenerse o incluso incrementar en número en los hábitatsalterados (Clarke y Zucker 1994; Fediganet al.1998; Clarkeet al.2002)

Sinembargo, estos remanentes de selva no pueden considerarse como suficientes para asegurar la persistencia de sus poblaciones a largo plazo (Bicca-Marques2003; Chapmanet al.2003) debido a su incapacidad para cumplir los requerimientosde espacio y de recursos alimentarios (Estradaet al.1999).Pocos estudios han intentado explicar cómo ha afectado la fragmentacióndel hábitat a la abundancia y la distribución de los primates en estos paisajesalterados. Rodríguez-Toledoet al.(2003) mencionan que un efecto combinadodel área y la calidad del fragmento tiene una relación positiva en el tamaño delos grupos de monos aulladores, y aunque no se encontró una relación significativaentre el área y el número de individuos en un fragmento, sí hubo una tendenciaa que en fragmentos de mayor tamaño hubiera más número de monos aulladores.

Los TuxtlasLa región de Los Tuxtlas, Veracruz, México, está naturalmente dividida entres partes: la norte, delimitada por el volcán San Martín Tuxtla; la sur, por elvolcán San Martín Pajapan y la central, por la sierra Santa Marta (Martín-delPozzo 1997; Soto y Gama 1997; Figura 1). Esta región fue decretada comoReserva de la Biosfera en 1998 (Diario Oficial de la Federación 1998); sinembargo, la deforestación y la extracción de madera no ha sido detenida y siguecomo en el pasado (Dirzo y García 1992). El clima es cálido a semicálido, conuna temperatura media anual de 24 ºC a 26 ºC (la mínima es de 16 ºC y lamáxima de 35 ºC) y una precipitación anual que oscila entre los 1850 mm y los4600 mm (García 1981; Soto y García 1989). La vegetación original en la regiónes la selva alta perennifolia, la cuál presenta un dosel de 30-35 m de altura(Ibarra-Manríquezet al.1997).

Paisaje de estudio El área de estudio se localiza en la base de los volcanes Santa Marta y SanMartín Pajapan, que constituyen parte de la zona de amortiguamiento al sur dela Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas. El área incluye ocho ejidos del municipiode Tatahuicapan de Juárez y está delimitada por los ríos Tecuanapa y Pilapa, enla costa del Golfo de México y las estribaciones de la Sierra de Santa Marta hastalos 800 msnm. Además de estos dos ríos permanentes, existen arroyos conpresencia de agua, unos durante todo el año y otros solo durante la época delluvias. Estos afluentes corren en sitios donde las pendientes de las laderas confrecuencia superan los 30°. En las partes bajas cercanas al mar se encuentra unárea con pendientes suaves e inundación permanente. Desde que se establecieronlos ejidos en este lugar, en la década de los años setenta, comenzó un proceso dedeforestación muy acelerado con pérdidas de vegetación original con tasas entre3,9% y 6,6% anual (Rodríguez-Lunaet al.1987).El área de estudio comprende unas 5000 ha, de las cuales un 11%corresponden a 92 fragmentos de vegetación arbórea primaria (selva altaperennifolia) o vegetación secundaria dentro de una matriz de tierras destinadasa la ganadería y la agricultura (Figura 2). La extensión de los fragmentos varíaentre 0,3 y 75,5 ha (Palacios-Silva y Mandujano, Capítulo 17). Menos de lamitad de los fragmentos presentan un estrato arbóreo mayor a 15 m y la mayoríade los fragmentos son angostos y se encuentran a lo largo de los arroyos y ríos(Rodríguez-Toledoet al.2003). En las partes altas de los volcanes San MartínPajapan y Santa Marta existen extensiones grandes de bosque conservado quepodrían funcionar como fuente de individuos a los grupos existentes. Sin embargo,un 85% de los fragmentos en la zona de estudio están a 1000 m o más de distanciade estos bosques, con un promedio de 2800 m (Rodríguez-Toledoet al.2003).

Conteo de la población de monos aulladoresSe realizaron conteos de grupos de monos aulladores dentro del losfragmentos de selva entre abril de 2002 y julio de 2003. A diferencia de otrosestudios, donde se han aplicado métodos como el conteo en transectos para estimar la densidad poblacional de primates (Ross y Reeve 2003), en el área de trabajofue posible realizar un conteo total de los individuos que habitan en cada parche.Se hicieron recorridos a paso lento a lo largo de la periferia de fragmentosmenores a 10 ha; en aquellos mayores a 10 ha se hicieron recorridos por dentrodel fragmento, siguiendo veredas o cauces de ríos y arroyos. Una vez detectadoun grupo se permanecía con él hasta que los observadores participantes en elconteo estuvieran de acuerdo en el número y la composición. Un total de 65 díasse invirtieron en el censo, con un promedio de 2,8 observadores por día. Se creóun catálogo de individuos con características que hicieran posible suidentificación, como forma de la cara, patrones de coloración en la espalda, colay extremidades, así como cicatrices. Así, fue posible identificar a la mayoría delos individuos y evitar contar más de una vez a un individuo en los grupos.

Modelo de Hanski

El modelo de Levins ignora el arreglo espacial de los parches y asume que cada población local ejerce la misma presión de colonización sobre cada parche vacío sin considerar su localización espacial, además no hace diferencias en las características internas de las subpoblaciones, por lo tanto el modelo solo toma en cuenta si un parche esta o no habitado.

 

Tomando en cuenta que muchos de estos supuestos son muy restrictivos y como una forma de aproximar el modelo de Levins a situaciones reales, se han formulado el Modelo de Función de Incidencia (MFI) (Hanski, 1994). Este popular modelo consiste en una serie de modificaciones al modelo de metapoblaciones de Levins. Estos cambios están dirigidos a tomar en cuenta algunos factores que se consideran importantes (Hanski, 1999): (i) diferentes tamaños de parche, (ii) diferentes distancias entre parches y (iii) la posibilidad de recibir inmigrantes desde fuera del sistema de parches.

La primera de las modificaciones afecta al modelo de dos maneras: 1) ajusta la probabilidad de extinción en cada uno de los parches a su área. En este modelo se asume que áreas mayores tienen la capacidad de albergar poblaciones de mayor tamaño y que estas poblaciones tienen menores probabilidades de extinción. 2) afecta la probabilidad de que un parche en particular pueda “enviar” emigrantes a otro parche, donde mayores áreas aumentan esta probabilidad.

La segunda de las modificaciones tiene efectos similares a la anterior. 1) Afecta de manera directa a la probabilidad de “enviar” exitosamente emigrantes de un parche a otro, la cual es inversamente proporcional a la distancia entre los parches. 2) Afecta indirectamente a la probabilidad de extinción en los parches, dado que el efecto rescate es dependiente de la distancia entre parches.

La última de las modificaciones contrarresta los efectos de un supuesto abstracto en el modelo de Levins, que solo lo hace viable si se suponen infinitos parches. En el modelo se asume asincronicidad perenne entre las dinámicas de los parches, lo cual en presencia de un número finito de parches contradice al teorema de la recurrencia de Poincaré.

El teorema de la recurrencia de Poincaré postula que, en un sistema dinámico de estados finitos, que funcione durante un tiempo infinito y que conserve energía, luego de un intervalo de tiempo conocido como tiempo de recurrencia, el sistema repetirá todas las trayectorias previamente recorridas. La idea central de este teorema consiste en que, si existe un conjunto finito de eventos posibles y un tiempo infinito para que estos ocurran, inevitablemente todos los eventos ocurrirán.

Si se analiza el modelo de Levins se puede apreciar que, sí existe un conjunto finito de parches y por lo tanto de combinaciones de estados en los parches (estados: ocupado o desocupado). Una de estas combinaciones de estados es la sincronicidad entre las dinámicas de los parches. De acuerdo con el teorema de Poincaré, el sistema inevitablemente debe llegar a esta combinación, momento en el cual la metapoblacion se extingue. Por lo tanto, en el caso de número de parches finitos, el único equilibrio de este modelo es la extinción. La modificación hecha por Hanski a las fronteras del modelo, evita esta incongruencia y permite que la metapoblación sobreviva el paso por la sincronicidad.

Evidencias de metapoblaciones en peligro

Es de destacar que, aun no es posible hacer generalizaciones muy amplias en cuanto a las características que favorecen el surgimiento de dinámicas metapoblacionales, esto debido a que son pocos los datos que demuestran su existencia en la naturaleza (Grimm et al., 2003). Entre las evidencias existentes (Hanski, 1999) se encuentran el Búho Norteño Mach

ado (Strix occidentales caurina) y el Gorrion Bachman (Aimophila aestivalis) en Estados Unidos, la Ardilla Roja (Sciurus vulgaris) y la Rana de Piscina (Rana lessoniae) en Suecia, y la mariposa Glanville fritillary (Melitaea cinxia) en Finlandia, todos estos organismos cumplen con la generalizaciones aquí planteadas.

En el caso de organismos marinos, se ha planteado que el uso del concepto de metapoblaciones es de limitada aplicabilidad practica, entre otras causas, por las dificultades inherentes al establecimiento claro de los parches (Grimm et al., 2003). En cuanto a los mamíferos de tamaños grandes, se ha planteado que dados sus largos periodos generacionales y bajas tasas de crecimiento poblacional, el concepto tampoco es aplicable (Elmhagen y Angerbjörn, 2001). En lo concerniente a poblaciones de plantas, dado lo difícil que puede llegar a ser la estimación de los parámetros del modelo, la aplicación de la teoría de metapoblaciones se ve limitada; debido, entre otras causas, a las particularidades de las plantas en cuanto a: dispersión, migración, ocurrencia de bancos de semilla persistentes y dificultades en el estableciendo inequívoco de parches, (Frecklenton y Watkinson, 2002).

origen de la teoria de las metapoblaciones

La teoría de las metapoblaciones tiene su origen en los trabajos de Sewall Wright, quien demostró teóricamente en las décadas de 1930 y 1940 que la dinámica de las frecuencias génicas puede ser muy diferente en una metapoblación que en una población homogéneamente distribuida en el espacio (Rodríguez, 2006). El modelo ecológico de metapoblaciones fue introducido en 1969 por Richard Levins (aunque ya en 1954 Andrewartha y Birch sugirieron que los modelos espacio homogéneos eran inadecuados (Begon et al., 1999)). El modelo de Levins asume un infinito número de parches de hábitat discretos, propensos a la extinción, del mismo tamaño y conectados entre sí vía migración (Hanski, 1999). El modelo introduce la idea de una metapoblación compuesta por poblaciones locales propensas a la extinción, persistiendo en un balance entre extinciones locales y recolonizaciones de parches vacíos. El modelo predice analíticamente un umbral de densidad de parches necesario para la persistencia de la metapoblación.

El modelo matemáticamente esta representado de la siguiente manera (Hanski, 1999):
dp/dt = c p (1-p) - e p
Donde, p = proporción de parches ocupados, 1-p = proporción de “parches” no ocupados, c = tasa de colonización (probabilidad de que un individuo se desplace desde un “parche” ocupado a otro no ocupado por unidad de tiempo), e = tasa de extinción (probabilidad de que un “parche” ocupado se transforme en no ocupado (extinción local) por unidad de tiempo).

En este modelo se establecen equilibrios cuando:

p =1 - e/c

Donde existe un equilibrio trivial cuando e= c, que representa la extinción de la metapoblación. De resto el valor del equilibrio será mayor a medida que la relación e/c sea menor (Hanski, 1999).

Se ha sugerido que especies de cuerpo pequeño, con una relativamente baja capacidad de dispersión, con altas tasas reproductivas, ciclos de vida cortos, hábitat altamente específico y con tendencia a experimentar extinciones locales, se pueden ajustar bien al modelo de Metapoblaciones (Begon et al., 1999).

Especies pequeñas pueden en algunos casos tener una baja capacidad de dispersión, esto disminuye la comunicación entre los fragmentos (islas), lo que determina la aparición de estructura (metapoblación). Es decir, debe existir algún mecanismo que regule el libre flujo de genes entre los parches, pero este no debe ser tan severo como para impedir que exista algún grado de flujo.

Es importante que se presenten altas tasas reproductivas, dado que esto asegura que una subpoblacion recién surgida, pueda enviar emigrantes a los demás parches en un tiempo corto (en el modelo se asume igual al siguiente instante de tiempo luego de la colonización del parche).

Es favorable que las especies presenten ciclos de vida cortos, puesto que esto disminuye el tiempo trascurrido desde que el parche es colonizado hasta que comienza a ser fuente de emigrantes.

Especies con habitads específicos (discretos) favorecen distribuciones espaciales de la metapoblación tipo archipiélago (indispensable para el modelo). Al menos, el habitad debe ser especifico en cuanto al sitio de reproducción. De esta manera, la teoría de metapoblaciones pudiese ser aplicada especies que presenten grandes territorios, siempre y cuando sean filopatricas.

Las poblaciones deben presentar una tendencia a experimentar extinciones locales, la desocupación de parches es indispensable para que se genere el equilibrio dinámico que plantea el modelo. Se ha sugerido (Harrison (1994) citado en Hanski, 1997) que las dinámicas metapoblacionales pueden ser comunes en especies propias de habitads sucecionales, dado que la dinámica de la sucesión incrementa las probabilidades de extinciones locales.

Otra característica que pudiese ser importante, es la sensibilidad a factores climáticos, ya que esta sensibilidad favorece la ocurrencia de dinámicas asincrónicas entre los parches. La ocurrencia de dinámicas asincrónicas es la base del modelo, esta asegura que cuando se extinga una subpoblación, siempre exista otra subpoblación que pueda servir de fuente de inmigrantes para la recolonización del parche vació. Si la dinámica de todos los parches fuese sincrónica, por definición, cuando se extingue una subpoblación, se extingue toda la metapoblación.

PÓBLACIONES EN PELIGRO DE EXTINCION POR CAUSA DE LA FRAGMENTACION DE HABITATS

Hace poco más de cinco décadas que los naturalistas comenzaron a emplear el concepto de "la extinción" y éste empezó a hacerse cada vez más popular para designar un fenómeno que la actividad humana estaba provocando en todo el planeta: la desaparición de especies de la flora y la fauna silvestres. 

La expansión constante del humano sobre la naturales , origina la destrucción de la cadena alimenticia animal, desequilibrando el status quo de las especies, inclusive al humano, quien subsiste gracias a la madre naturaleza, al igual que todas las especies, con diferencia de que la nuestra, es la única que daña al ambiente

 

 

Decir que una especie se ha extinguido es una afirmación relativa, ya que primero debe aclararse si se trata de una extinción a escala local, nacional, regional o mundial; también es necesario que transcurra un largo período de tiempo (unos 50 años) sin que la especie se haya observado y, por supuesto, se debe tener un amplio conocimiento de ella (el comportamiento, la distribución, etc.).

La extinción de especies es un fenómeno natural, que ha ocurrido desde el inicio de la evolución de la vida en el planeta. Se han realizado estimaciones del tiempo promedio que transcurre entre el origen y la extinción de una especie y, dependiendo del grupo taxonómico, éstas se calculan entre 0,5 y 13 millones de años, con un promedio de 5-10 millones de años. Sin embargo, la tasa de desaparición que enfrentan actualmente las especies es cada vez mayor, sobre todo a causa de las actividades humanas. Una estimación conservadora indica una pérdida de 3% a 9% de las especies del planeta para el año 2000. Si se mantiene el ritmo de extinción, el número actual de especies se habrá reducido a la mitad para el año 2050.

 

 

 

En muchos países sudamericanos como Brasil o Costa Rica, la selva tropical está siendo quemada para roturar nuevas tierras que permitan la instalación de colonos. En las selvas tropicales de extremo oriente, especialmente en Indonesia y Filipinas, el ritmo de explotación de su riqueza maderera dobla a la tasa de reproducción agravándose la situación en las especies de maderas nobles, más demandadas, algunas de las cuales están ya en peligro de desaparición. Varias especies de mamíferos marinos tienen su supervivencia gravemente amenazada por exceso de capturas. Muchos bancos de peces, aunque no estén en peligro de extinción, han visto reducida su población hasta el punto de arruinar a muchas poblaciones pesqueras en Perú, Islas Británicas y Noruega.

Las razones son similares en todos esos casos. Las selvas, bosques, pastos comunales, cazaderos o pesquerías no están sometidos al régimen de propiedad privada. Cualquier individuo o empresa puede acceder a ellos por lo que cada uno intentará obtener el máximo rendimiento sin preocuparse por su preservación para el futuro. La ciencia económica estudió el problema por primera vez para el caso de las pesquerías que se han convertido así en el ejemplo tradicional.

 

METAPOBLACIONES

Una metapoblación es un conjunto de poblaciones susceptibles de extinción en tiempo ecológico y que están interconectadas por fenómenos ocasionales de emigración e inmigración. La selección de hábitat y la dispersión, aspectos que se refieren a la "percepción" del paisaje por parte de los organismos, son dos cuestiones fundamentales y que deberían ser objeto de estudio para aquellas especies de particular interés en conservación

　

Una de las mayores preocupaciones de la biología de conservación actual es la pérdida de los hábitats de las especies. Las estadísticas apuntan a este factor como el principal responsable del alto riesgo de extinción que sufren las especies catalogadas como amenazadas. Asociado con la destrucción de los hábitats se encuentra la fragmentación de los mismos, proceso por el cual una mancha de hábitat continua queda subdividida en dos o más porciones.

Durante las últimas tres décadas, el problema de la fragmentación de hábitats en biología de conservación se ha abordado desde diferentes perspectivas.

Apartir de la década de los 90, la fragmentación de hábitats se aborda desde una perspectiva de población, más que de comunidad, tomando como referencia la denominada teoría de metapoblaciones (Hanski, 1999).

En esencia, una metapoblación se compone de un conjunto de poblaciones susceptibles de extinción en tiempo ecológico y que están interconectadas por fenómenos ocasionales de emigración e inmigración. La importancia del concepto metapoblacional en conservación radica en que puede ser posible la persistencia a largo plazo de una especie en una determinada región a pesar de que cada población individual tenga un cierto riesgo de extinción a corto plazo.

POBLACIÓN:

Grupo de individuos que interaccionan regularmente y se reproducen entre si

Metapoblación

 Migración conecta subpoblaciones (inmigración yextinción

CONCEPTOS BÁSICOS

“Patch” (parcela, “isla” de hábitats, sitio, localidad):

– aréa continua con todos los recursos necesarios para la persistencia de una población local y separada por hábitat inadecuado de otros “patches”. En un momento determinado un “patch” puede estar ocupado o vacío.

• Poblacion local

– conjunto de individuos que viven en el mismo “patch” de hábitat y por tanto interaccionan entre ellos

Estructura metapoblacional (tipos de metapoblaciones):(y colonización).

• Dinámica de las subpoblaciones relativamente

independiente emigración > 0)

• Subpoblaciones presentan una probabilidad finita de

 Colección de subpoblaciones (poblaciones locales)Estructurada espacialmente